Sistema nerviós auditiu i de l'equilibri


El sistema nerviós auditiu s'encarrega de processar i analitzar, conceptualment, el senyal acústic que detecta el pavelló auricular i és capaç de revelar canvis ràpids en el conjunt acústic que distingeixen la parla i la música.


Els nervis que s'encarreguen de filar el sistema auditiu i connectar-los amb el sistema nerviós central són principalment el nervi facial, el vestibular i el coclear.


1. NERVI FACIAL (VII parell)


Neix de la protuberància del tronc cerebral i es dirigeix cap al CAI, una vegada allà el localitzarem en el pis superior. Pel seu interior circulen fibres motores que treballen sobre la musculatura de la cara i fibres aferents del nervi trigèmin (V parell) que desenvolupen la seva funció sensitiva.


2. NERVI VESTIBULAR (VIII parell)


La feina d'aquest és transportar informació relacionada amb l'equilibri estàtic (relacionat amb la posició del cap), desde el sàcul i utrícul, i informació sobre l'equilibri dinàmic (moviments del cap), desde els canals semicirculars. Es troba dividit en dos, nervi vestibular superior i nervi vestibular inferior, ubicats en el pis superior i inferior del CAI respectivament.


3. NERVI COCLEAR (VIII parell)


Neix de les fibres de l'òrgan de Corti i es troba ubicat dins del CAI en el pis inferior. Funciona comunicant la còclea amb el cervell, s'encarrega bàsicament de la funció auditiva, és també conegut com nervi auditiu.


Imatge 1. Il·lustració del nervi coclear.


Fisiologia de la transducció mecanoelèctrica de la còclea i el nervi auditiu (resum)


L’energia acústica transmesa per l’orella mitjana arriba a la base de l’estrep i la seva oscil·lació fa que els fluids de la còclea vibrin amb la mateixa freqüència. Aquesta vibració es transmet a la linfa i provoca la oscil·lació de la membrana basilar i a continuació el desplaçament de les cèl·lules ciliades. Amb aquest moviment els estereocilis de les cèl·lules ciliades es deformen al impactar amb la membrana tectoria i es posa en marxa el mecanisme de transducció. Degut a les propietats mecàniques de la membrana basilar, aquesta presenta un patró de ressonància en el que les seves porcions més amples (basals) vibren amb les freqüències més altes i les més estretes (apicals) amb les més baixes. S’estableix d’aquesta manera, una relació entre el lloc en la còclea i la selectivitat a les freqüències del so que rep el nom de cocleotopía

 

Cada fibra del nervi auditiu és sensible a un rang limitat de freqüències i intensitats. En absència d’estímul acústic, les fibres del nervi auditiu difereixen en la seva freqüència de descarrega, propietat que està en relació amb el calibre de la fibra i el patró d’innervació coclear. Les fibres que innerven el costat extern de les cèl·lules ciliades internes són de major diàmetre i tenen una major activitat que les fibres que contacten en la superfície modiolar. Aquesta segregació espacial que presenten les terminacions perifèriques és mantinguda en el gangli espiral, i també dins de certs límits en els nuclis coclears.


La transducció és la transformació de l’energia mecànica que actua sobre els cilis de les cèl·lules ciliades en energia bioelèctrica. Quan els cilis de les cèl·lules ciliades externes xoquin amb la membrana tectoria, la cèl·lula es despolaritza i això fa que es lliurin neurotransmissors (glutamat) a les sinàpsis de les terminacions nervioses de les fibres del nervi coclear, i s’origini un potencial d’acció en la pròpia fibra nerviosa del nervi coclear. El 95% de les sinàpsis amb els axons (fibra nerviosa) de la via aferent auditiva les formen les cèl·lules ciliades internes. Aquests potencials d’acció es desplacen per la via auditiva fins als centres auditius superiors.    


Un cop recollida i transmesa tota la informació acústica, el cervell la processarà. Aquesta transmissió es realitzarà a través de la via auditiva desde la que arribarà al còrtex auditiu, per a posteriorment ésser interpretat pel còrtex cerebral juntament amb la resta d'estímuls o missatges sensorials.

 

Imatge 2. Innervació de les cèl·lules ciliades internes (1) i externes (2). En aquest esquema es presenta el sistema aferent radial (nervi auditiu de color blau) i el sistema eferent lateral (color rosa) per a la CCI; el sistema aferent espiral (color verd) i el sistema eferent medial (color vermell) per a la CCE. 


LA VIA AUDITIVA ASCENDENT I DESCENDENT


La via auditiva està formada per un grup de neurones connectades i ubicades en el tronc cerebral i el tàlem. La via finalitza en el còrtex del lòbul temporal.


Dins de la via auditiva observem dos vies superposades, ens referim a la via auditiva ascendent i la via auditiva descendent


1. VIA AUDITIVA ASCENDENT


Desde una perspectiva anatomofisiològica, aquesta via és un complex sistema de filtres, analitzadors i comparadors de la informació procedent de l'aparell de percepció transformada, al llarg del seu recorregut, en impulsos nerviosos. Al mateix temps, aquesta via queda dividida en tres nivells, diferenciats segons el tractament que en ells realitza el missatge neuronal.


Trobem així el nivell dels nuclis coclears i complexe olivar superior. El nivell dels nuclis del lemnisc lateral i del colícul inferior i el nivell del complexe talamocortical.


Nivell dels nuclis de la regió inferior del tronc cerebral o nuclis inferiors, ens referim als nuclis coclears i complex olivar inferior. Aquests dos nuclis treballen conjuntament la recepció i primer anàlisi de la informació neuronal procedent del sistema de percepció. En l'anàlisi del missatge neuronal, els nuclis coclears i del complex olivar superior, realitzen funcions diferents i complementàries.



PRIMER NIVELL 


a. NUCLIS COCLEARS


Situats al bulb raquidi, principalment treballen en la descodificació del missatge auditiu específicament sobre la durada, intensitat, freqüència i temps d'inici i final de l'estímul. Una vegada desxifrada aquesta informació passa al complexe olivar superior.


Les neurones que contacten amb les cèl·lules ciliades, ubicades a l'òrgan de Corti, envien els seus axons desde el CAI fins al tronc cerebral, donant orígen així al nervi auditiu. Aquestes neurones accedeixen al tronc cerebral per la zona bulboprotuberancial, que és la que limita amb els nuclis coclears, entrant d'aquesta manera en contacte amb les neurones que en aquests es troben.


El nucli coclear es troba format per varis nuclis, aquests reben el nom de nucli coclear dorsal i nucli coclear ventral. La separació de nuclis ve donada per un conjunt de petites neurones, que degut al seu tamany, reben el nom de grans. Cada nucli posseeix diverses neurones i comparteixen d'altres, entre les que trobem les neurones gra i les denominades estrellades. Desde aquests nuclis coclears s'envien els resultats aconseguits posteriorment a les primeres interpretacions cap a un nivell superior o de major complexitat de la via auditiva, aquest següent esgraó és conegut com colícul inferior, aquest limita amb el nucli del lemnisc lateral, de manera que dona lloc al primer contacte amb les neurones del complexe olivar superior.


b. COMPLEXE OLIVAR SUPERIOR


Aquesta estructura es centra en l'anàlisi de la localització espacial de l'orígen de l'estímul acústic mitjançant l'audició binaural. Aquests nuclis tenen una doble projecció, una ascendent, dirigida cap al lemnisc medial i el colícul inferior, i una altre descendent, dirigida cap al receptor auditiu, donant lloc al circuit del complexe olivar superior



SEGON  NIVELL 


a. NIVELL DEL LEMNISC LATERAL I DEL COLÍCUL INFERIOR  


Aquests es troben ubicats en la regió més alta del tronc cerebral, o nuclis superiors. A l'igual que els anteriors descrits, reben projeccions binaurals i participen en la localització i procedència espacial de l'estímul acústic.


 

b. NIVELL DEL COLÍCUL INFERIOR I COS GENICULAT MEDIAL


Les neurones que es troben en el colícul inferior, contacten amb les procedents dels nuclis coclears i del complex olivar superior. Aquestes neurones tenen una funció integradora final del missatge auditiu, en quan a la localització espacial del so segons els eixos horitzontal i vertical.


 

TERCER  NIVELL


a. NIVELL DEL COMPLEXE TALAMOCORTICAL


Arribem al nivell més complexe o complet d'anàlisi del missatge neuronal, ens trobem al nivell relatiu al complex talamocortical. Desde aquest es completa la interpretació i comparació binaural realitzada desde els nivells inferiors d'anàlisi, a més, desde el complexe talamocortical es treballa per integrar el sentit auditiu amb la resta de sentits i produïr una determinada resposta comportamental en funció de tota la informació recollida i analitzada.

 

 

2. VIA AUDITIVA DESCENDENT

 

Com ja s'ha dit, la via auditiva es composa de dos vies superposades, pel que les funcions dels elements que la formen es troben compartits i estretament units.

 

Desde la via descendent es transfereix la informació desde el còrtex auditiu fins al receptor perifèric, pasant per la majoria de nuclis anteriorment descrits.

 

 

1. VIES I ALTRES CENTRES SECUNDARIS

 

A més de les projeccions realitzades desde les vies ascendents i descendents, existeixen altres projeccions emeses desde vies de caràcter secundari, desde aquestes projeccions s'accedeix a la informació auditiva dels centres talamocorticals primaris, als centres d'alerta i comportamental.

 

Imatge 3. Esquema de la via auditiva. 1. Laberint coclear; 2. Gangli espiral; 3. Nervi coclear; 4. Nervi vestibulococlear (VIII parell); 5. Nucli coclear anterior; 6. Nucli coclear posterior; 7. Nucli olivar inferior; 8. Nucli olivar superior; 9. Nucli del cos trapezoide; 10. Lemnisc lateral; 11. Nucli del lemnisc lateral; 12. Colícul inferior; 13. Cos geniculat medial; 14. Radiació acústica (modificat de l'Atlas d'Anatomia Sobotta).

 


Imatge 4. Esquema resum de la via auditiva i el complex talamocortical.



CÒRTEX AUDITIU


Serà en zones delimitades del còrtex auditiu del lòbul temporal a on es faci l'anàlisi final dels estímuls sonors. Segons Brodmann, les tres àrees auditives principals són l'àrea 22 o de Wernicke, 41 i 42.


Imatge 5. Secció coronal i lateral del còrtex cerebral amb les àrees auditives primàries 22, 41 i 42 de Brodmann.

 

El processament auditiu i les activitats cerebrals relatives al llenguatge es troben intrínsicament vinculats, pel que per comprendre la funció del còrtex auditiu debem tenir en compte la funció del llenguatge.

 


Imatge 6. Esquema del recorregut del llenguatge quan arriba a nuclis superiors. Un so complexe arriba a l'àrea auditiva primària, posteriorment passa a l'àrea 22 de Brodmann i/o de Wernicke a on té lloc l'anàlisi de la comprensió del missatge (decodoficació auditiva de la funció lingüística)  i seguidament és transportat pel fascícle longitudinal superior o arquejat cap a l'àrea de Broca o 44 i 45 de Brodmann, a on es realitza la funció de producció del llenguatge principalment.  

 

 

En el còrtex auditiu podem distingir dos àrees funcionals principals, ens referim a l'àrea d'audició primària (A-I o àrea 41 de Brodmann) i a l'àrea d'audició secundària (A-II o àrea 42 de Brodmann). El funcionament general del còrtex auditiu es troba definit per dos grans circuits de comunicació, el circuit de processament espacial, a través del que es localitza la font d'emisió de l'estímul acústic, localitzat en l'àrea d'audició primària, i el circuit de processament d'espectres auditius, desde el que es reconeixen els diversos elements que caracteritzen l'estímul acústic. 

 

1. ÀREA AUDITIVA PRIMÀRIA 

 

Aquesta es troba localitzada en la zona central del còrtex auditiu i rep la informació desde la via auditiva ascendent, per a ser més exactes, desde el cos geniculat medial. L' A-I es troba format per bandes d'isofreqüències que són estimulades quan al sistema auditiu arriben tons purs.

 

Aquestes bandes es troben organitzades de manera tonotòpica, el que vol dir que les fibres del nervi auditiu filen de manera delimitada amb zones molt concretes del còrtex auditiu, el que dona lloc a l'identificació d'un interval o rang de freqüències concret en aquesta zona.

 

La freqüència de cada banda es manté durant tot el seu recorregut però varia d'una banda a una altre, el que es coneix com a variacions interindividuals. De manera general podem dir que les neurones de la A-I són estimulades davant de freqüències molt concretes i algunes d'elles només responen davant de sorolls complexes, i a més, poden presentar diferents respostes de funcions, referides al llindar, la intensitat, etc. pel que presenten una complicada activitat, situació a tenir en compte a l'hora d'analitzar la relació que s'estableix entre la recepció del missatge auditiu i l'anàlisi freqüencial.

 

2. ÀREA AUDITIVA SECUNDÀRIA

 

Aquesta àrea presenta una anatomofisiologia encara més complexa que l'anterior. A aquesta arriben les projeccions procedents del colícul inferior fins la zona dorsal del cos geniculat medial, donant lloc així al que es coneix amb el nom de via difusa.  

 

La A-II adquireix un important paper en el processament de les vocalitzacions i del llenguatge humà, desde el còrtex auditiu es projecta l' informació cap a les àrees de Wernicke, a on té lloc gran part de les interpretacions del llenguatge i es troba localitzada pròxima a d'altres àrees relacionades amb la memòria auditiva del llenguatge i els sons

 

 

Imatge 7. Il·lustració de la localització de les àrees auditives I i II del còrtex auditiu. Podem veure també la localització de la tonotopia del còrtex auditiu primari.  

 

A més d'aquestes dos àrees principals, trobem també regions o zones de tipus polimodal, és a dir, zones en les que es produeix l'integració de diferents tipus d'informació, informació visual, auditiva i tàctil. Danys en aquest tipus de regions provoquen dificultats en la lectura, el càlcul i en la relació auditivo-visual i auditivo tàctil o sensorial.


Gràcies a la relació establerta entre les àrees A-I, A-II i polimodals, l'èsser humà compta amb les eïnes necessàries per a l'organització de la informació i conseqüent presa de decisions.



FISIOLOGIA DEL CÒRTEX AUDITIU


1. INTEGRACIÓ TEMPORAL


Amb la integració temporal ens referim a la capacitat del ésser humà per detectar les variacions temporals que es produeixen en característiques que posseeixen alguns sons complexos, el que ens permet, entre d'altres coses, posseir i comprendre el llenguatge. Per a que això pugui succeir, el sistema auditiu ha anat desenvolupant i perfeccionant una sèrie de mecanismes que analitzen i processen l' informació, aquests fluxes d'informació circulen desde la còclea fins al còrtex cerebral.


2. INTEGRACIÓ ESPECTRAL


Gràcies a aquesta, el humans sóm capaços d'analitzar les freqüències emeses d'un so i identificar l'espectre d'un so, permetent així, inclús davant de variacions pronunciades d'intensitat en temps curts, la comprensió i identificació del llenguatge. 


SISTEMA D'EQUILIBRI


Com recordem, els òrgans de l'equilibri es troben lligats a l'audició, compartint components anatòmics (líquids i taguments) i inevitablement entrellaçat amb el sistema nerviós auditiu. 

 

L'òrgan de l'equilibri, també denominat sistema vestibular, és l'encarregat de registrar de forma directa el moviment del cap, així com la seva orientació. Aquest es troba ubicat en l'orella interna, dins del laberint membranós. L'aparell vestibular es troba constituit en la seva part membranosa, pel vestíbul membranós i els canals semicirculars.

 

1. VESTÍBUL MEMBRANÓS

 

En aquest trobem l'utrícul i el sàcul, en aquests trobem relleus que es corresponen amb les màcules acústiques, aquests són els receptors dels canvis gravitatoris. Aquestes màcules reben el nom de lapillus en el cas de l'utrícul i sagitta en el cas del sàcul, desde aquests es detecten el canvi gravitatorial vertical i horitzontal.

 

2. CANALS SEMICIRCULARS

 

En aquests trobem les crestes ampullars o acústiques, són un conjunt cel·lular, format de cèl·lules ciliades i de sosté, que treballen en la detecció de canvis posturals, la seva funció és fonamental per al correcte funcionament de l'òrgan de l'equilibri.